青藏高原是世界屋脊，其独特的生态系统孕育了丰富的生物多样性，是全球生物多样性的热点地区，举世瞩目。在中国科学院承担的第一次青藏高原综合科学考察项目（1973—1990年）资助下，历史上曾出版过《西藏的真菌》《横断山区真菌》等著作，这些著作拉开了认识该区真菌多样性的序幕。利用新技术、新方法和新数据，进一步考察和研究青藏高原的真菌资源，是2017年启动的青藏高原第二次科学考察研究的重要任务之一。

在青藏高原二次科考项目及其他相关研究的资助下，中国科学院昆明植物研究所杨祝良攻关团队在青藏高原及其周边山地，重点对2000–4000米海拔范围的各种植被类型中的大型真菌开展调查，采集标本14000余份。团队运用DNA条形码ITS片段的证据，结合多基因片段系统发育分析，对野外频见的担子菌类（包括蘑菇目、木耳目、牛肝菌目、鸡油菌目、鬼笔目、多孔菌目及红菇目等）进行物种鉴定。在此基础上，针对其中501份标本开展了重点研究，根据形态特征和1706条DNA序列，界定了37个属的92个物种，包括64个新种、1个新亚种、2个新变种、11个中国新记录种，成立了1个新组和1个新组合，同时归并了5个分类学异名。

图1 青藏高原及周边山地发现的部分新种、中国新记录种及地区特有种：a 甘肃赭黄牛肝菌 Suillellus gansuensis; b 白毛拟疣柄牛肝菌 Hemileccinum albocapillare; c 阿氏乳菇 Lactarius atrii; d 椭孢鹅膏 Amanita ellipsospora; e 中华变蓝金牛肝菌 Aureoboletus sinocyanescens; f 大果老伞 Gerronema macrocarpum; g 新裸金钱菌 Collybia neonuda; h 高黎贡裸脚伞 Gymnopus gaoligongensis; i 新梭形拟锁瑚菌 Clavulinopsis neofusiformis; j 中华黏假齿菌 Pseudohydnum sinogelatinosum; k 赭汁多汁乳菇 Lactifluus ochrogalactus; l 西藏小杯伞 Clitocybula xizangensis; m 灰盖乳牛肝菌 Suillus griseopileatus; n : 印度毛脚乳菇 Lactarius indohirtipes; o 叶生格氏伞 Gerhardtia foliicola.

该研究发表的新物种，既有在自然界广泛分布且未被正式命名的，如新裸金钱菌Collybia neonuda、斑柄丝膜菌Cortinarius zebrinus、平展丝膜菌C. applanatus、拟皱盖黏柄丝膜菌C. subrugosolilacinus、云南脐盖菇Chrysomphalina yunnanensis、中华绒白多汁乳菇Lactifluus sinovellereus、频见多汁乳菇L. pervulgatus、美丽乳牛肝菌Suillus splendens；也有分布范围相对狭窄或与青藏高原特有树木形成高度专性共生关系的稀有物种，如多瓣鸡油菌Cantharellus multilobatus、高黎贡拟蜡伞Hygrophoropsis gaoligongensis、落叶松假齿菌Pseudohydnum laricicola、金囊体乳菇Lactarius chrysocystis、孤独乳菇L. solitarius、铁杉乳菇L. tsugae、灰盖乳牛肝菌Suillus griseopileatus、芳香毛离褶伞Tricholyophyllum fragrans、西藏小杯伞Clitocybula xizangensis。

图2 研究描述的分布广野外频见但一直未被命名的新物种：a 云南脐盖菇 Chrysomphalina yunnanensis; b 新裸金钱菌 Collybia neonuda; c 平展丝膜菌 Cortinarius applanatus; d 斑柄丝膜菌 Cortinarius zebrinus; e 中华绒白多汁乳菇Lactifluus sinovellereus; f 美丽乳牛肝菌Suillus splendens.

图3 研究发现的分布区狭窄的稀有新物种：g 多瓣鸡油菌 Cantharellus multilobatus; h 西藏小杯伞 Clitocybula xizangensis; i 高黎贡拟蜡伞 Hygrophoropsis gaoligongensis; j 孤独乳菇 Lactarius solitarius; k 落叶松假齿菌 Pseudohydnum laricicola; l 芳香毛离褶伞 Tricholyophyllum fragrans.

通过对物种产地的深入分析发现，在青藏高原高海拔的亚高山区域，普遍存在与北温带地区共享的物种或其姊妹种。例如，针叶美柄牛肝菌Caloboletus conifericola、云南黏黄蜡伞Gloioxanthomyces yunnanensis、口蘑状格氏伞Gerhardtia tricholomoides、坛孢湿伞Hygrocybe urniformis、叶生格氏伞Gerhardtia foliicola、中华凋萎状乳菇Lactarius sinovietus、糙盖红菇Russula scabrella、甘肃赭黄牛肝菌Suillellus gansuensis。这表明青藏高原亚高山带的真菌区系具有较强的温带性质。而在中低海拔地区，其物种多具有较强的热带亲缘，如黑肉伞Nigrocarnea radicata、棕榈拟小皮伞Paramarasmius palmivorus、南方假齿菌 Pseudohydnum meridianum、大孢尿囊菌Meiorganum macrosporum。在亚热带中山带还发现了一些“长枝长”物种，如厚壁丝膜菌Cortinarius pachyspermus、辣汁乳菇Lactarius acrigalus、小窝柄黄乳菇L. parviscrobiculatus、黏盖拟疣柄牛肝菌Hemileccinum glutiniceps、粗臂网球菌Ileodictyon robustius。这表明中山带是表征青藏高原及其周边山地真菌区系特有成分的关键地段。

图4 青藏高原区发现的与北温带共享或近缘的物种：m 针叶美柄牛肝菌 Caloboletus conifericola; n 叶生格氏伞 Gerhardtia foliicola; o 坛孢湿伞 Hygrocybe urniformis; p 中华凋萎状乳菇 Lactarius sinovietus; q 糙盖红菇 Russula scabrella; r 甘肃赭黄牛肝菌 Suillellus gansuensis.

图5 青藏高原及周边山地中低海拔带发现的具热带亲缘和“长枝长”的物种. s 粗臂网球菌Ileodictyon robustius; t 辣汁乳菇 Lactarius acrigalus; u 大孢尿囊菌 Meiorganum macrosporum; v 黑肉伞 Nigrocarnea radicata; w 棕榈拟小皮伞 Paramarasmius palmivorus; x 南方假齿菌 Pseudohydnum meridianum.

研究显示，青藏高原－喜马拉雅山区的亚高山带甚至与华中亚高山和我国台湾亚高山地区共享若干物种，如基出乳菇Lactarius basalis、鲜红乳菇中华变种L. hysginus var. sinensis、拉冲乳菇L. lachungensis、格氏多汁乳菇喜冷变种Lactifluus gerardii var. gelidus。值得注意的是，在西藏墨脱的低海拔地区，还发现了无条纹红菇Russula estriata和赭汁多汁乳菇Lactifluus ochrogalactus等典型的亚热带物种。对研究物种的地理分布进行进一步分析发现，真菌区系沿海拔梯度的分异程度显著高于沿经度方向的分异，也就是说在真菌物种分布中海拔高度起到了决定性作用。这一发现为深入理解青藏高原真菌区系的形成及其演化过程提供了新的视角和重要数据支持。该研究不但为进一步揭示青藏高原大型真菌的物种多样性提供了重要的分类学证据，而且为该区大型真菌物种的有效保护和可持续利用提供了基础性的科学依据。

该研究成果8月26日以New and notable taxa of Basidiomycota on the Qinghai‑Xizang Plateau and its surrounding areas为题在线发表于真菌学顶刊Fungal Diversity。中国科学院昆明植物研究所王向华研究员、蔡箐副研究员和于凤明博士为论文共同第一作者，杨祝良研究员、吴刚研究员和赵琪正高级工程师为共同通讯作者，西北师范大学朱学泰副教授、新疆农业科学院贾培松研究员和武东梅研究员等参与了部分研究。该研究得到了第二次青藏高原科学考察研究（STEP）（2024QZKK02010303和2019QZKK0503）、云南省科学技术厅创新引导与科技型企业培育项目（202504BI090008）、国家自然科学基金委员会－云南省人民政府联合基金重点项目（U2202205）、云南省“兴滇英才支持计划”科技领军人才项目（202305AB350004）、国家自然科学基金项目（32170022,30970020, 31093440, 31770031、31970023、32270025）、生态环境部生物多样性调查与评估项目（2019HJ2096001006，马关县大型真菌调查）、中国科学院“西部之光”人才项目、云南省优秀青年学者项目（202301AW070011）、中国科学院生物资源计划（CAS TAX-24-063）、云南省自然科学基金（202201AT070128）、云南青年人才项目（YNWR-QNBJ-2018-266）和中国博士后科学基金等项目的支持。

文章链接