“生命之树”的构建是进化生物学研究的一个核心问题。然而，由于诸如不完全谱系分选（ILS）、杂交以及多倍化等复杂过程的交互作用，准确重建经历过复杂演化过程的系统发育关系仍然面临巨大挑战。豆科是被子植物第三大科，包含约796属22520种，在不同演化阶段经历了快速辐射演化，导致其亚科、族和属等主要分类阶元间的系统发育关系和分类界限长期存在争议。豆科植物广泛分布于全球各大生态系统，其中绝大多数物种可与根瘤菌形成共生固氮体系，将大气氮转化为生物可利用的有机氮，在全球氮循环和生态恢复中扮演关键角色。此外，很多豆科物种具有重要的经济价值，如大豆、花生、苜蓿等。此外，豌豆、百脉根、苜蓿等则是遗传学与发育生物学研究中的重要模式植物。

近年来，中国科学院昆明植物研究所伊廷双研究团队（植物系统与进化专题组）与国内外团队合作，持续开展豆科系统发育的研究，利用质体基因组和转录组等数据，在Systematic Biology （Zhang et al.,2020）、Molecular Plant （Zhao et al.,2021）等期刊发表了系列创新性成果。尽管如此，豆科属级以上分类单元的很多系统发育关系仍未得到解析。近期，该团队联合国内外多家科研机构，整合新测序231 个物种（235个样品）的基因组浅层测序数据，及已发布的叶绿体基因组、线粒体基因组和转录组数据，综合利用完整的叶绿体基因组、39 个线粒体基因及 1559 个低拷贝核基因，重建了属级及以上支系覆盖度高、解析好的豆科系统发育树，并首次在豆科族级水平实现全面取样。

研究团队采用多数据分区和多种方法构建了豆科植物系统发育框架。研究结果支持了六个亚科和 49 个已确认族的单系性，并在蝶形花亚科中解析了10个新族级分支，同时澄清了许多长期存在争议的系统发育关系（如图1）。然而，不同数据集和分析方法构建的系统发育树在多个节点仍存在核-核和核-质冲突（如图2）。为解析这些冲突，该研究通过应用核基因树Quartets分析，并结合核的最大似然（ML）和ASTRAL溯祖树的支持，提出了 22 个存在争议节点最可能的解决方案。

图1 豆科696个质体基因组的编码区和非编码区串联的最大似然树

图2 豆科核基因和质体基因组系统发育树在族级分支层面存在的核质冲突

进一步探讨系统发育冲突成因的研究结果表明，不完全谱系分选是造成冲突的主要因素，而基因流在某些支系中的作用被严重低估（如图3、图4）。例如，在Angylocalyceae + Dipterygeae + Amburaneae（ADA）分支及紫藤族（Wisterieae）的系统位置问题中，基因流可能是核质冲突重要原因。这些进化过程可望解释蝶形花亚科中很多长期悬而未决的系统发育难题。

图3 不完全谱系选、基因树估计误差以及基因流对豆科植物系统发育树结构的影响

图4 基于豆科核基因系统发育树的不完全谱系分选（ILS）、基因树估计误差（GTEE）及基因流（RI）信号的量化

该研究基于覆盖豆科54.4%属的质体基因组、47.7%属的线粒体基因和41.8%属的核基因数据，构建了目前取样最全面、解析力最高的豆科“生命之树”，提出了多个疑难节点的系统发育解决方案，并深入揭示了系统发育冲突的进化成因。研究成果不仅提出若干新的族级分类建议，也为豆科高等级分类系统的修订及演化历史研究提供了系统发育基因组学的关键证据。相关研究成果以Phylogenetic Resolution and Conflict in the Species-Rich Flowering Plant Family Leguminosae为题发表在国际生物系统学著名期刊Systematic Biology。该论文第一作者为中国科学院昆明植物研究所张荣副研究员，通讯作者为伊廷双研究员和李德铢研究员（现为山东农业大学教授）。参与研究的还有昆明植物研究所杨志云高级工程师、李洪涛研究员、硕士研究生安凯伦，重庆师范大学王银环副教授、云南中医药大学郭英博士，美国史密森尼研究所Gregory W. Stull博士、纽约植物园金建军博士、密歇根大学Stephen A. Smith教授和Joseph L. M. Charboneau博士、佛罗里达大学Pamela S. Soltis教授和Douglas E. Soltis教授、密西西比州立大学Ryan A. Folk副教授、巴西里约热内卢植物园研究所Domingos Cardoso研究员和费拉德桑塔纳州立大学Luciano P. de Queiroz教授、加拿大蒙特利尔大学Anne Bruneau教授等。该研究得到了国家自然科学基金面上项目（No. 32270247）、重点国际（地区）合作研究项目（No. 31720103903）、云南省基础研究专项面上项目（No. 202301AT070310、No. 202401AT070164）、云南基础研究重大计划（No. 202401BC070001）等项目的资助。

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