提起天空岛（Sky Island），你最先想到什么？

是宫崎骏镜头下，悬浮云端、蕴藏着无尽财富与力量的冒险城堡？

是动漫《航海王》中，穿越万丈云海、叩问黄金钟的空岛史诗？

还是游戏《原神》里，高悬提瓦特大陆、掌管众生宿命的天理居所？

天空岛是人类狂放的想象，是古往今来颇具浪漫主义色彩的乌托邦。

生物地理学中也有一个经典假说——天空岛效应。它描述了这样一种特殊的生物地理格局：在广袤的“海洋”（如沙漠、低地雨林或草原）中，孤立的山峰如同一个个岛屿，其上的生物群落因长期的地理隔离，演化出独特的遗传结构和物种组成。

“天空岛”一词最早源于20世纪对美国西南部地貌的观察，后经自然作家韦尔登·希尔德（Weldon Heald）1967年出版的《天空岛》（Sky Island）一书推向大众；而20世纪60年代罗伯特·麦克阿瑟（Robert MacArthur）与E.O.威尔逊（E.O. Wilson）提出的岛屿生物地理学平衡理论，则为这一概念奠定了坚实的理论基础，使其从地理比喻演变为全球通用的生态学框架，被广泛用于描述从喜马拉雅山、南美安第斯山脉到非洲热带高山等地的孤立山峰生态系统（图1）。

图1 喜马拉雅山区天空岛生境（张亚洲摄）

但是天空岛理论主要基于北美简单的山地系统提出（低地沙漠+高海拔山峰），其在大型山地中的应用存在局限性。以中国横断山为例，该地区是全球著名的生物多样性热点，拥有复杂的垂直景观，从低到高分别为河谷、森林、高山灌丛草甸、高山冰缘带和冰雪带等生态系统（图2）。

图2 横断山位置及垂直结构（Zhang et al., 2021）

图3 横断山景观（张亚洲摄）

从地形结构上看，横断山高海拔区域往往是群山绵延，低海拔河谷地区反而被隔离成破碎的小块（图3）。天空岛效应在这样的大型山地是否适用有待验证，尤其基于标准化采样，涉及高低海拔的比较，比如：是否高山冰缘带比低地河谷隔离效应更强？同时，微生物一直被认为是“无处不在 Everything is everywhere”，其多样性和功能格局在天空岛理论下又有何表现呢？

围绕上述问题，研究团队于2024年7—8月，在横断山区开展了系统采样，涵盖河谷、森林、高山草甸和高山冰缘带四个典型生态系统。

研究团队提出三个科学问题：

（1）微生物生物地理隔离与分化的最强信号，是出现在高海拔生态系统中，还是出现在低地河谷中？

（2）在这些垂直分布的生态系统中，分类多样性格局与功能多样性格局如何相互关联？这两个维度是否受相同的群落构建过程所塑造？

（3）在驱动各生态系统微生物群落构建的过程中，扩散限制与环境选择的相对作用分别是什么？二者的重要性如何随海拔变化？

研究团队发现微生物的分布规律远比我们想象的要复杂。

一、每个生态系统都有自己的“微生物名片”

通过分析微生物的物种组成和功能基因，研究团队发现这四种生态系统的微生物群落“各具特色”，彼此之间差异显著。其中，河谷和冰缘带在物种组成上最为独特，而森林与草甸之间则存在一定的相似性（图4）。

有趣的是，河谷和冰缘带的微生物群落内部差异也很大——也就是说，即使同属河谷，不同采样点的微生物种类也大相径庭；而高山草甸的微生物则相对“整齐划一”。此外，河谷和森林中拥有最多的“本地特有”微生物种类和功能基因，这些微生物只出现在特定区域，仿佛是大自然精心保存的“地方孑遗”。

图4 不同生态系统群落组成差异、贝塔多样性格局及距离衰减关系

二、河谷：被空间隔离的“微生物孤岛”

在所有生态系统中，低地河谷的微生物表现出了最强的“地理隔离信号”（图4）。也就是说，两个河谷之间的距离越远，其中的微生物差异就越大——这就像被河流和山峦隔开的“孤岛”，微生物难以相互交流，只能各自演化。

这种空间隔离也反映在群落的构建过程中：河谷微生物群落的形成，主要受“扩散限制”和“随机漂变”主导——换句话说，微生物能否到达某个地方，比当地环境条件更能决定谁能在这里安家（图5）。功能方面，河谷是微生物“功能热点”最丰富的地方，尤其在能量代谢、细胞生理、环境适应等方面表现出极高的活性（图6）。

图5 气候、土壤和空间因素在不同生态系统对微生物分类学和功能多样性影响的相对重要性

三、森林：空间与环境的共同驱动

森林生态系统的微生物表现出中等程度的隔离信号（图4）。空间距离仍然是影响微生物多样性的重要因素，但其影响力已不及河谷那么极端。与此同时，环境因素（如土壤和气候）的作用开始显现（图5）。

在群落构建上，扩散限制依然重要，但环境选择的作用明显增强。换句话说，在森林中，微生物不仅要“能到达”，还要“能适应”当地的环境条件才能生存下来。功能热点密度也较高，但略逊于河谷（图6）。

图6 不同生态系统微生物功能热点分布

四、高山草甸：环境开始“唱主角”

到了高山草甸，空间隔离的信号明显减弱（图4）。两个草甸之间的距离远近，对微生物差异的影响已经很小；取而代之的是，环境因素——尤其是气候条件——成为决定微生物组成的主导力量（图5）。

这意味着，在高海拔的草甸地带，只要气候和土壤条件相似，即使相距遥远，微生物群落也会趋于一致。在群落构建上，随机过程仍然重要，但环境选择的作用已经超过了河谷和森林。值得注意的是，高寒草甸的微生物功能热点密度是所有生态系统中最低的（图6）。

五、高山冰缘带：只有“强者”才能生存

高山冰缘带是环境最严酷的生态系统——寒冷、干旱、昼夜温差极大、植被稀少。在这里，空间隔离的信号很微弱，微生物群落的差异主要由环境选择主导（图4）。

也就是说，只有那些能够耐受极端环境的微生物才能在这里生存，无论它们来自哪里。在群落构建上，环境选择成为绝对主导力量，远远超过了扩散限制（图5）。功能上，冰缘带的微生物专注于“生存”：它们富集了与次级代谢产物合成、核酸修复、抗逆等相关的功能基因——这些都是应对极端环境的“生存利器”（图6）。

结语：

这项研究揭示了一个与经典“天空岛效应”相反的规律——大型山地的低山河谷而非高山之巅才是微生物生物地理隔离最强的“孤岛”：河谷因地形破碎化而表现出最显著的空间距离衰减效应，扩散限制与随机漂变主导着群落构建，并孕育出最丰富的功能热点与特有微生物；而随着海拔攀升至高山草甸乃至高山冰缘带，空间隔离信号逐渐减弱，环境选择取代扩散限制成为主导力量，微生物群落趋于由环境条件决定，功能基因也从多元代谢转向抗逆与修复——换言之，在这条山脉中，最低处的河谷被空间割裂成演化的孤岛，而最高处的流石滩则更像一个严酷的熔炉，唯有适者生存，且无论来自何方终将趋同（图7）。

图7 逆天空岛效应示意图

该研究以Inverse sky islands: Lowland river valleys drive microbial divergence while high elevations select for convergence in massive mountain ecosystems为题，发表在国际生态学与生物地理学经典期刊Ecography上。中国科学院昆明植物研究所张亚洲副研究员为论文第一作者，孙航院士为通讯作者，美国德州农工大学 J. Aaron Hogan博士、中国科学院南京地理与湖泊研究所王建军研究员、云南师范大学孙文光博士、昆明植物研究所宋敏舒工程师等参与该研究。该研究得到国家重点研发计划、青藏高原二次科考项目、国家自然科学基金、云南省基础研究专项、兴滇人才青年人才项目、云南省彩云博士后计划、中国科学院昆明植物研究所人才引进项目等的支持。

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