在青藏高原高山树线之上的草甸和流石滩（高山冰缘带）植被中，常能看到一团团紧贴地面的“绿色坐垫”——它们就是垫状植物。在高山冰缘带，垫状植物以半球状、小枝紧密簇生、贴地匍匐等创新性形态特征适应强风、低温、土壤贫瘠且不稳定等不利环境条件。这一特殊生活型不仅提升了垫状植物自身生存能力，还能改善土壤养分、水分、温度等微环境条件，为环境胁迫耐受力较低的物种提供“庇护所”，形成植物种间协作作用，并进一步影响冰缘带重要生态过程与功能。由垫状植物主导的植物种间协作作用在全球高山冰缘带生态系统群落结构、物种多样性（包括植物和节肢动物多样性）的形成与维持过程中发挥着重要作用。

长期以来，关于垫状植物对群落结构与物种多样性影响的研究，多集中于探索和揭示垫状植物冠层范围内的影响。理论上，垫状植物对微环境的塑造作用在其冠层外部应具有一定的延伸性，并因此对冠层外植物微群落特征（包括物种组成及其多样性等）产生积极影响。但垫状植物对其冠层外微环境以及微群落的影响和意义，在以往的研究中被严重忽略。换言之，垫状植物对高山生态系统植物多样性形成与维持的积极意义，可能被以往研究严重低估。另一方面，研究广泛证实生物多样性与生态系统功能以及群落稳定性之间存在显著相关关系，即生物多样性对提升生态系统功能和群落稳定性具有重要意义。但截至目前，未有研究探索和揭示由不同垫状植物类群所提升和维持的植物多样性对高山冰缘带生态系统功能及群落稳定性的积极意义。因此，全球范围内对高山垫状植物生态系统功能的认识和理解仍然极不充分且不全面。

近期，中国科学院昆明植物研究所“泛第三极植物多样性形成及创新驱动专题组”以横断山高山冰缘带内广泛分布的八种典型垫状植物（团状福禄草Arenaria polytrichoides、山生福禄草Arenaria oreophila、关节委陵菜Potentilla articulata等）为研究对象开展了创新性研究（图1），证实了垫状植物护理作用在其冠层外具有较强的空间延伸性，并因此对构建植物微群落、提升群落植物多样性，进而提升生态系统功能（地面生产力）和群落稳定性产生重要作用。通过该研究，作者首次建议在探索和揭示垫状植物生态系统功能的研究中，应当将由垫状植物在一定空间尺度上所构建的植物微群落作为整体进行考虑，而不仅仅考虑其冠层内部的植物微群落。

图1  (a) 研究地概况；(b) 横断山代表性垫状植物微群落；(c)代表性垫状植物团状福禄草；(d) 野外实验操作示意图；(e) 微群落调查方案示意图。

具体地，研究结果发现，绝大多数垫状植物所构建的微群落对物种丰富度、多度和地面生产力具有显著提升作用，并因此极大地提高了群落尺度层面的物种丰富度及多样性。相较于裸地，物种丰富度提升幅度高达80%至 150%（图2）。但不同垫状植物之间存在明显的物种特异性：不同垫状植物所构建的微群落之间在物种组成上存在显著分化；大多数垫状植物微群落内包含有“特有物种”，且“特有物种”在不同微群落之间存在差异性（图3）。此外，在微群落内部，物种丰富度、多度及地面生产力均随距离垫状植物边缘的距离增加而递减，说明垫状植物对其它物种的协作作用随距离冠层边缘的距离增加而减弱。最后，由垫状植物提升的物种多样性进一步显著提升群落地面生产力（图4），即产生了显著的“生物多样性效应（biodiversity effect）”。进一步将净生物多样性效应（net biodiversity effect）分解成“互补效应（complementarity effect）”和“选择效应（selection effect）”后发现，生物多样性效应的发生主要是由互补效应所驱动。其内在解释机制为：不同的垫状植物类群对微环境的改造作用方式和强度不同，由此在大尺度群落中营造出大量不同的微生境斑块，即提升了大尺度群落内的微生境异质性。这些多样化的微生境斑块为更多的其他植物物种提供了适宜的生存环境，通过种间协作使大部分物种充分利用了群落内有限的资源，使得具有不同生态位需求的物种均得到了良好的发展。简言之，大量其他物种通过由不同垫状植物所营造的微生境斑块实现了生态位互补和有限资源的高效利用，共同促进了群落地面生产力的显著提升。深入研究发现，当把所有由垫状植物构建的微群落进行整体考虑时，由它们所提升和维持的物种多样性显著降低了微群落不同距离梯度上地面生产力的变异系数，从而提高了微群落的空间稳定性。最终，不同垫状植物在微群落尺度上产生的多样性效应，通过“级联效应”增强了整个群落的生态系统功能和群落稳定性。

图2 由垫状植物在不同距离梯度上构建的微群落对大尺度群落整体物种丰富度的提升比例

图3 (a) 不同垫状植物所构建的微群落内物种组成的分化情况；(b) 不同垫状植物所构建的微群落内物种丰富度及共有物种情况。

图4 物种丰富度与地面生物量产出的相关关系。粗黑色拟合线代表大尺度群落水平上物种丰富度与群落整体生物量产出的相关关系；其余代表由不同垫状植物构建的微群落内物种丰富度与相应微群落内地面生物量产出的相关关系。

该研究在国际同领域研究中首次揭示了垫状植物护理作用的空间延展性，并首次揭示了高山冰缘带中由垫状植物构建的微群落内的生物多样性效应及其发生机制，及其对大尺度群落生态系统功能和群落稳定性的重要意义。在全球气候变化持续加剧，高山生物多样性及其稳定性维持面临诸多不确定风险的背景下，该研究为全面认识和理解高山垫状植物生态系统功能提供了创新性研究范例，所得研究结论对全球高山生物多样性基础研究、保护和高山生态系统管理具有重要意义。

该研究以Increased diversity by cushion plants enhances alpine community productivity and stability为题在线发表于国际权威植物学期刊New Phytologist。由昆明植物所与云南师范大学联合培养的已毕业硕士研究生杨鹏飞为第一作者，昆明植物所孙航院士和陈建国研究员为共同通讯作者，法国理论与实验生态学研究所Michel Loreau教授、西班牙胡安卡洛斯国王大学Christian Schöb教授、西南林业大学硕士研究生黄美红、牛梦秋、已毕业本科生周仁宇，昆明植物所硕士研究生林洁、云南师范大学李志敏教授参与了研究工作。

该研究得到国家自然科学基金（32371607）、中国科学院西部之光、云南省基础研究专项（202201AT070127，202301AS070058）以及第二次青藏高原综合科学考察研究项目（2019QZKK0502）的支持。

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