有花植物类群在生活史与形态特征展现出惊人的多样性，而理解表型多样性或差异性如何在地质时间尺度上形成和演化，是进化生物学的核心目标之一。尽管已有大量研究聚焦被子植物物种多样化的宏观模式，探讨植物类群性状差异的时间动态规律，但性状差异的驱动过程及其与基因组演化的关联性，目前仍存在认知空白。

前期研究曾认为形态多样性与物种多样化存在关联，然而多项研究不支持这个推论。植物创新性状的产生可能与基因组加倍事件导致的基因复制相关，且新性状演化常发生在基因组冲突显著的系统发育节点。这表明通过性状与基因组数据的联合分析，有望揭示性状演化的可能机制。因此，有必要对性状演化、基因组变化及多样化过程进行整合分析，以探讨三者间的内在联系。

壳斗目（Fagales）包含 7 科 34 属约 1600 种木本物种，是温带与亚热带森林的重要组成成分，很多物种是建群种和优势种。壳斗目拥有丰富的化石，是将化石证据整合到植物进化研究的模式系统。该类群兼具高的物种多样性与性状多样性，但其演化的驱动机制至今尚不明确，为上述整合研究提供了理想的研究对象。

近日，Journal of Integrative Plant Biology 在线发表了中国科学院昆明植物研究所伊廷双团队、李德铢团队；美国密歇根大学Stephen A. Smith团队题为Genome duplications,genomic conflict,and rapid phenotypic evolution characterize the Cretaceous radiation of Fagales的研究论文 。该研究整合多种证据揭示了壳斗目性状多样化“早期爆发”的模式，表明性状演化常与基因复制相关，而物种多样化则与性状多样化和基因组进化无直接相关性。    

该研究利用壳斗目156个物种（新测序149个）的转录组数据和232个物种（包含52个灭绝物种）的性状数据，构建了一棵包含化石种的壳斗目植物系统发育树（图1），进一步明确壳斗目系统发育框架，解析了桦木科、胡桃科、壳斗科内部此前存在争议的亲缘关系。研究揭示壳斗目起源于早白垩纪，干群年龄约 1.085 亿年，冠群年龄约 1.05 亿年；现存 7 个科的冠群分化均发生于白垩纪。研究发现胡桃科共有一个全基因组加倍事件，以及12个壳斗目的基因加倍节点。桦木亚科（桤木属与桦木属）、胡桃亚科（化香树属、枫杨属与胡桃属）的属间关系存在基因树冲突；壳斗科栎亚科系统发育中冲突显著。性状演化的结果表明，早新生代时期壳斗目形态空间已经与现在相近，符合性状分化的“早期爆发”模式（图2），且表型进化与基因复制事件相关（图3），与基因冲突不相关。物种多样化与性状和基因组进化模式不相关，检测到的5个物种多样化速率变化显著的节点（桦木属、鹅耳枥属 + 铁木属等）与基因重复或性状创新无直接关联，表明植物多样性在地质时间尺度上演化的多维性。

中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库已毕业博士杨莹莹（北京大学博士后）和美国史密森学会国家自然历史博物馆Gregory W. Stull博士为该论文的第一作者，中国科学院昆明植物研究所伊廷双研究员、李德铢研究员和美国密歇根大学Stephen A. Smith教授为该论文的共同通讯作者。山东师范大学曲小健副教授、云南大学邓敏教授、中国科学院昆明植物研究所赵磊助理研究员、北京大学王志恒教授、美国宾夕法尼亚大学马红教授、胡宜参与了该论文工作。该研究得到中国科技基础资源调查专项（2019FY100900），云南省基础研究重大专项（202401BC070001），云南省高层次人才支持计划：云岭学者专项，国家自然科学基金（重点国际合作研究项目编号：31720103903）的支持。G.W.S.感谢中国科学院院长国际访问学者计划（编号：2020PB0009）和中国博士后科学基金国际交流计划的资助。S.A.S.感谢美国国家科学基金会（DEB 1917146 和 DBI 1930030）的资助。

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图1 壳斗目化石校准的系统发育时间树

图2 壳斗目的时间形态空间演化和7个科的形态空间大小。图A、B和D基于现存和灭绝的物种，而图C仅基于现存物种。图A显示了壳斗目性状演化的“早期爆发”的模式。

图3 壳斗目性状创新与基因复制的相关关系。图A和图B将分支特异性性状创新速率（性状状态变化数/Myr）与壳斗目系统发育中相应节点的基因复制事件并列对比。异常分支用彩色圆圈突出显示。图C显示了性状创新速率与复制之间的相关性。注释：每个圆圈代表系统发育中的一个分支；蓝色虚线表示GAM回归趋势。BTCJM，核心壳斗目；FBTCJM，除南水青冈科Nothofagaceae以外的壳斗目类群。